LA ABEJA • ERBEL

ERLE BELTZA

NOMBRE DE LA RAZA

El término raza, por su parte, es fundamentalmente un concepto cultural referido a especies de animales domésticos. Aunque son insectos, las abejas melíferas (Apis mellifera, Linneo 1758) se consideran animales domésticos y, en consecuencia, podemos acudir a la zootecnia para describir diferentes razas abejas (Padilla y Flores, 2005). Desde los trabajos de Goetze (1964), las poblaciones de abejas (Apis mellifica L.) de la Península Ibérica han sido consideradas como la raza ibérica (Cornuet y Fresnaye, 1989). En el mismo sentido, Ornosa y Ortiz-Sánchez (2004), en una completa revisión de los Apoidea ibéricos, citan que la subespecie endémica de la Península Ibérica es Apis mellifera iberiensis (Engel 1999), más conocida por su antigua denominación de Apis melifera ibérica.

Hoy en día la nomenclatura Apis mellifera iberiensis está ampliamente aceptada, tanto en la comunidad científica como en el sector apícola, para denominar a las poblaciones de abejas endémicas distribuidas a lo largo de la Península Ibérica.

HISTORIA

La especie A. mellifera se compone de cuatro linajes evolutivos que incluyen poblaciones africanas (linaje A), del oeste y del norte de Europa (linaje M) y sudeste de Europa (linajes C y O). A. m. iberiensis (Engel 1999) pertenece, junto a A. m. mellifera, al linaje evolutivo M del Oeste Europeo (Ruttner 1988), también conocido con el sobrenombre de “abeja negra”.

Las primeras estimas sobre los tiempos de divergencia entre los linajes evolutivos A, C y M indicaron una separación aproximada de 1 millón de años, pero el más completo y actual estudio realizado por Wallberg et al. (2014) propone reducir ese tiempo de separación a unos 300.000 años. Asimismo, estos autores proponen que las divisiones entre las subespecies dentro de cada linaje ocurrieron hace aproximadamente 13,000-38,000 años.

HISTORIA

La existencia de clinas morfológicas desde el ecuador hasta el círculo polar a través de Marruecos y España planteó la hipótesis de un origen africano de la “abeja negra”. La morfometría tradicional, las aloenzimas y los datos mitocondriales respaldaron durante años una estrecha relación entre las subespecies A. m. iberiensis y la subespecie del norte de África (linaje A), y apoyaron la hipótesis de Ruttner et al. (1978), según la cual, las subespecies norteafricana, ibérica y mellifera están vinculadas filogenéticamente y forman un único linaje evolutivo de Apis mellifera. Sin embargo, estudios posteriores basados en marcadores del genoma nuclear revelaron que las subespecies africanas y las dos europeas del linaje M (A. m. iberiensis y A. m. mellifera) pertenecen a dos linajes evolutivos bien diferenciados.

De modo semejante, los datos morfológicos basados en la morfometría geométrica del ala delantera, resultaron ser altamente consistentes con los datos del genoma nuclear, y corroboraron una marcada divergencia de las subespecies de Europa occidental respecto de las del norte de África (ver Figuras adaptadas de Miguel et al., 2011 y Wallberg et al., 2014). Esto respalda la hipótesis de que la presencia del mitotipo del linaje africano en las poblaciones de abejas melíferas ibéricas es probablemente la consecuencia de introducciones secundarias, con una influencia africana mínima dentro del acervo genético actual de A. m. iberiensis (Garnery et al., 1992, 1998a; Arias et al., 1996; Sheppard et al., 1997; Franck et al., 1998; Canovas et al., 2007; Miguel et al., 2007, 2011).

Las actividades apícolas, especialmente el comercio de reinas, han alterado la distribución original de las subespecies de abejas melíferas (Apis mellifera) en Europa, y han dado lugar a introducciones extensivas de dos subespecies del linaje evolutivo C de la Europa oriental (A. m. ligustica y A. m. carnica) dentro del rango nativo del linaje M en la Europa Occidental (A. m. mellifera y A. m. iberiensis). Como consecuencia, en la Europa occidental se ha producido reemplazo y flujo de genes entre las poblaciones nativas y comerciales. Este fenómeno se ha producido a diferentes niveles, siendo relativamente bajo en la subespecie A. m. iberiensis en comparación a A. m. mellifera, la cual muestra un reemplazo prácticamente total en países como Alemania, Francia, Dinarmarca o Noruega.

Figura adaptada de Miguel et al, 2007.

a) Distribución geográfica de los haplotipos de ADN mitocondrial en las poblaciones estudiadas. Los datos de Bélgica (CHI) y Francia (BAI, SAB, SAI, OUE, VAN, ANN y MON) excepto FOI se obtuvieron de Garnery et al. (1998) Se han incluido los datos de mtDNA de Perpignan, pero esta población no se ha utilizado en el análisis de microsatélites porque no hay datos disponibles.
b) Árbol Neighbor-joining de 27 poblaciones ibéricas, francesas y belgas basado en la genética DA matriz de distancia (10 microsatélites).

Figura adaptada de Miguel et al, 2007.

De acuerdo con Miguel et al. (2007) los principales factores responsables de la diferenciación entre las dos subespecies del linaje evolutivo M son los procesos de (1) recolonización post-glacial, (2) el aislamiento por distancia, y (3) la barrera geográfica de los Pirineos:

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Los datos mitocondriales respaldan la hipótesis de que la Península Ibérica sirvió como refugio glacial para las abejas de Europa occidental. Los autores muestran dos caminos de recolonización post-glacial en los extremos de los Pirineos, y sugieren que el camino occidental fue más significativo en el proceso de recolonización. Es decir, y sin obviar la posibilidad de la existencia de refugios al norte de los Pirineos, el origen filogenético del acervo genético actual de A. m. mellifera estaría en el ancestro de A. m. iberiensis (Miguel et al., 2007)

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Además, los datos nucleares (microsatélites) sugieren aislamiento por distancia entre las poblaciones del linaje M. Es decir, la diferenciación genética entre colmenares se produce de una forma más o menos gradual, de modo que esa diferenciación es mayor cuanto mayor sea la distancia geográfica entre dos colmenares.

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Finalmente, los datos nucleares también proporcionaron una evidencia convincente de que existe una barrera al flujo de genes en los Pirineos. Es decir, que la frontera geográfica entre las subespecies A. m. mellifera y A. m. iberiensis estaría en los Pirineos.

MORFOLOGIA Y ESTÁNDAR RACIAL

Adam (1961) definió a la abeja melífera de la Península Ibérica como una abeja principalmente de color azabache, en la que la oscuridad se ve acentuada por el escaso tomento y la poca pilosidad. Las reinas son oscuras y de color uniforme, los movimientos son rápidos y más bien nerviosos; son prolíficas y de gran fecundidad controlada por las condiciones ambientales. Además este autor considera que los animales son muy vigorosos y están activos a temperaturas en las que otras subespecies no salen de las colmenas, tienen un gran uso de propóleos y la membrana de cierre de las celdillas presenta un aspecto acuoso; como característica negativa cita que hay que tener en cuenta que la cría es sensible a algunas enfermedades.

En términos generales puede decirse que las abejas de raza ibérica son abejas activas, nerviosas y de agresividad media. Presentan pilosidad media y un tomentum medianos y una lengua larga. Su índice cubital promedio está cerca de 1.8. La tendencia a la enjambrazón es elevada cuando las condiciones son favorables y tiene cierta tendencia al pillaje. Está muy adaptada al medio y el carácter de cría está fuertemente vinculado a la disponibilidad de alimento.

Ejemplar de la subespecie A. m. iberiensis

La siguiente Tabla (adaptada de Cornuet y Fresnaye 1989) proporciona los valores promedio de 6 caracteres medidos en 20 colonias distribuidas por toda la Península Ibérica, así como la media general de la subespecie A. m. iberiensis.

Estos resultados promedio no deben ocultar la variabilidad que se manifiesta a través de un gradiente orientado aproximadamente a lo largo de un eje suroeste-noreste. Las abejas del sur tienen pelo corto (0.27 mm) y una lengua larga (6.87 mm), las del norte, por el contrario, presentan pelos más largos (0.32 a 0.38 mm) y una lengua más corta (alrededor de 6.6 mm). Aunque las diferencias no son significativas, encontramos una variación paralela del tomentum, amplio en el sur (0.71 mm) y se estrecha gradualmente hacia el norte. Por último, las variaciones de color (significativo) y venas cubitales (no significativas) muestran un carácter aleatorio.

CARACTERIZACIÓN GENETICA

Existen números estudios científicos que permiten diferenciar entre las dos subespecies del linaje M: A. m. mellifera y A. m. iberiensis.

Walberg et al. (2014), en un estudio que abarca la variación de prácticamente todo el genoma nuclear, evidencian una neta diferenciación genética tanto del linaje M respecto al resto de los linajes evolutivos (A, C, O), como de las dos subespecies del linaje M entre sí: A. m. iberiensis y A. m. mellifera.

Figura adaptada de Walberg et al, (2014). Árbol Neighbor-joining construido a partir de distancias basadas en alelos compartidos entre subespecies nativas. Los nodos que conducen a los cuatro grupos geográficos con un 100% de soporte están marcados con un asterisco; la barra de escala proporciona la distancia genética bruta por sitio variable.

Del mismo modo, los datos morfológicos, más concretamente la morfometría geométrica del ala delantera, en concordancia con los datos del genoma nuclear, también diferencian claramente el linaje M de otros linajes, así como las dos subespecies del linaje M (A. m. iberiensis y A. m. mellifera) y dibujan una barrera al flujo de genes en los Pirineos, tal y como se aprecia en la siguiente figura elaborada por Miguel et al. (2011).

Figura adaptada de Miguel et al, 2011. Árbol Neighbor-joining usando la matriz de distancia Mahalanobis D2 basada en datos morfométricos geométricos del ala delantera, usando 19 puntos de referencia de 663 colonias ubicadas en 18 localidades distribuidas por toda la Península Ibérica (A. m. iberiensis), 5 de Francia y Bélgica (A. m. mellifera) y otras 4 correspondientes a las subespecies A. m. ligustica, A. m. macedonica, A. m. intermissa y A. m. major.

Esta diferenciación genética ha permitido desarrollar herramientas genéticas para autentificar que una abeja pertenece a la subespecie A m. iberiensis y que sirvan de soporte para para el manejo, selección y conservación de las subespecies de abeja melífera. En este sentido, Muñoz et al. (2015) y Henriques et al. (2018) proponen una herramienta genética altamente discriminante y de coste reducido basada en el genotipado de un bajo número de marcadores SNPs para verificar el origen de individuos de la subespecie A. m. Iberiensis y A. m. mellifera respectivamente, y para proporcionar estimaciones precisas del nivel de introgresión del linaje C en su genoma. En el mismo sentido, el proyecto europeo Smartbees (2014-2018) tiene como objetivo el desarrollo de un panel de SNPs para el diagnóstico de las poblaciones de las subespecies de abejas en Europa.

TAMAÑO DE POBLACIÓN Y VARIABILIDAD GENETICA

Wallberg et al. (2014) encuentran evidencia de que el tamaño de las poblaciones de abeja ha oscilado mucho a lo largo de la historia, y dichas fluctuaciones se han dado acordes a las fluctuaciones climáticas. También observan que las poblaciones contemporáneas tienen una gran diversidad genética, lo que indica la ausencia de cuellos de botella en la domesticación.

Tal y como se aprecia en la tabla anterior, la abeja ibérica es la subespecie que presenta el mayor grado de diversidad entre todas las subespecies de abeja europea (linajes M, C y O). A pesar de incluirse dentro del linaje evolutivo M, el ADN mitocondrial de esta subespecie presenta un característico gradiente norte-sur: mientras las poblaciones del norte de la Península cuentan con una frecuencia mayoritaria de haplotipos M (representados en color azul en Fig.4A), las poblaciones del sur de la Península presentan mayoritariamente haplotipos del linaje A (representados en color rojo en Fig.4A), característicos del norte de África. Este patrón se debe, muy probablemente a introducciones humanas desde el norte de África por los árabes durante la ocupación musulmana de la Península, sumada al efecto de la selección natural que ha mantenido este patrón de alta diversidad (Garnery et al. 1998; Miguel et al. 2011; Cánovas et al. 2014). Además de esta variación dentro de la subespecie ibérica, el estudio del genoma nuclear de dicha subespecie ha evidenciado la existencia de, al menos, tres subpoblaciones en la Península Ibérica (Figura 4B) cuya diferenciación se debe, principalmente, a presiones selectivas ejercidas por los diferentes niveles de insolación, temperatura y precipitación de cada región (Chávez-Galarza et al. 2013).

Tabla adaptada de Wallberg et al. 2014. Se describe por subespecie y linaje evolutivo: el número de muestras analizadas, el número de SNPs variables encontrados, la tasa de mutación de la población por base (θw) y el tamaño efectivo de la población (Ne)

Mapas de la Península Ibérica que muestran los niveles de diversidad genética de la subespecie A. m. iberiensis. Las líneas negras continuas indican la separación entre la subespecie ibérica y las subespecies A. m. mellifera (al norte de los Pirineos) y A. m. intermissa (en el norte de África). Las líneas negras discontinuas reflejan las diferentes poblaciones de la subespecie ibérica. (A) Gradiente norte-sur de las frecuencias haplotípicas características de los linajes M (azul) y A (rojo) en base a estudios de ADN mitocondrial. La flecha diagonal indica la dirección de dicho gradiente. La flecha roja indica el sentido de la introducción artificial de poblaciones del norte de África. (B) Poblaciones de A. m. iberiensis presentes en la Península Ibérica en base a estudios de ADN nuclear.

NECESIDAD DE UN PROGRAMA DE MEJORA GENÉTICA

Es bien conocido que las poblaciones locales de abeja presentan un grado de diversidad idóneo para adaptarse a los cambios ambientales y las condiciones de su ecosistema y como consecuencia, las poblaciones locales son más productivas cuando se encuentran en su ecosistema. En concreto, la población local de la Península Ibérica, aun estando bien adaptada a su ambiente, muestra un alto comportamiento defensivo, tendencia a enjambrazón y es sensible a la infección por el ácaro varroa. Estos tres caracteres no son deseados por los apicultores ya que, por un lado, abejas más mansas facilitarían el trabajo rutinario y permitirían que el apicultor disfrute más de ellas, y por otro lado, abejas menos enjambradoras requerirían menos trabajo del apicultor y serían más productivas, y por último, abejas resistentes a la varroa reducirían el uso de acaricidas y facilitarían su manejo. Todo ello repercutiría además, en un aumento de la producción. Por las características mencionadas, durante los últimos 20 años se han introducido, aunque en bajo número, otras subespecies no locales (e híbridos) – especialmente A. m. ligustica y Buckfast –, las cuales han amenazado la diversidad natural de la población local debido a los entrecruzamientos incontrolados entre la subespecie local y las foráneas.

Ante esta realidad, siendo nuestro objetivo mantener y promocionar la diversidad genética de la subespecie A. m. iberiensis, será necesario seleccionar las poblaciones locales para obtener abejas que presenten caracteres de interés para los apicultores y, por lo tanto, sean preferidas para su uso en la apicultura y así evitar las importaciones de abejas foráneas, conservando de este modo la diversidad de las poblaciones locales de la abeja negra local.