ERLE BELTZA

ARRAZAREN IZENA

“Arraza” hitza, berriz, kontzeptu kultural bat da funtsean, etxeko animalia espezieei erreferentzia egiteko erabiltzen dena. Intsektuak izanagatik, erle eztigileak (Apis mellifera, Linneo 1758) etxeko animaliatzat hartuak dira, eta, ondorioz, zootekniara jo dezakegu erle arrazak deskribatzeko (Padilla eta Flores, 2005). Goetzeren lanetatik hona (1964), Iberiar penintsulako erle populazioak arraza iberikotzat hartuak izan dira (Cornuet eta Fresnaye, 1989). Alde horretatik, Ornosak eta Ortiz-Sanchezek (2004), Apoidea iberikoen berrikuspen oso batean, Iberiar penintsulako azpiespezie endemikoa Apis mellifera iberiensis dela esan zuen (Engel 1999), lehengo izena (Apis mellifera ibérica) aldatuz.

Gaur egun Apis mellifera iberiensis oso onartua dago bai komunitate zientifikoan eta bai erlezainen sektorean, Iberiar penintsulako erle endemikoak izendatzeko.

HISTORIA

A. mellifera espezieak lau leinu ebolutibo ditu: Afrikakoa (A leinua), Europako mendebaldekoa eta iparraldekoa (M leinua) eta Europako hego-ekialdekoak (C eta D leinuak). A. m. iberiensis (Engel, 1999) eta A. m. mellifera Europako mendebaldeko M leinu ebolutibokoak dira (Ruttner, 1988), eta “erle beltz” esaten zaie.

Hasiera batean, A, C eta M leinuak duela milioi bat urte inguru bereizi zirela zioten adituek, baina gaur egun dagoen azterketarik osoenak (Wallberg et al., 2014) bereizketa berriagoa dela proposatzen du, duela 300.000 urte ingurukoa. Horrez gain, egile horiek diote leinu bakoitzeko azpiespezieak duela 13.000-38.000 urte inguru bereiziko zirela.

HISTORIA

A. mellifera espezieak lau leinu ebolutibo ditu: Afrikakoa (A leinua), Europako mendebaldekoa eta iparraldekoa (M leinua) eta Europako hego-ekialdekoak (C eta D leinuak). A. m. iberiensis (Engel, 1999) eta A. m. mellifera Europako mendebaldeko M leinu ebolutibokoak dira (Ruttner, 1988), eta “erle beltz” esaten zaie.

Hasiera batean, A, C eta M leinuak duela milioi bat urte inguru bereizi zirela zioten adituek, baina gaur egun dagoen azterketarik osoenak (Wallberg et al., 2014) bereizketa berriagoa dela proposatzen du, duela 300.000 urte ingurukoa. Horrez gain, egile horiek diote leinu bakoitzeko azpiespezieak duela 13.000-38.000 urte inguru bereiziko zirela.

Ekuatoretik zirkulu polarreraino Marokon eta Espainian barrena doazen klina morfologikoak direla eta, hipotesia da Afrikan duela jatorria “erle beltzak”. Morfometria tradizionalak, aloentzimek eta mitokondrioen datuek urteetan berretsi dute estu lotuta daudela A. m. iberiensis azpiespeziea eta Afrika iparraldekoa, hau da, A leinuko azpiespeziea. Horrek, era berean, Ruttnerren hipotesia aldezten du (Ruttner et al., 1978), zeinak dioen Afrika iparraldeko azpiespezieak, iberikoa eta mellifera lotuta daudela filogenetikoki eta leinu ebolutibo bakarra osatzen dutela, hots, Apis mellifera. Dena den, nukleoko genomaren markatzaileetan oinarrituriko azterketa berriagoek erakutsi zuten Afrikako azpiespezieak eta Europako M leinuko bi azpiespezieak (A. m. iberiensis eta A. m. mellifera) bi leinu ebolutibo ongi bereizitatik datozela.

Gauza bertsua gertatzen da aurreko hegaleko morfometria geometrikoan oinarritzen diren datu morfologikoekin; ikusi zen oso ongi ezkontzen zirela nukleoko genoma-datuekin, eta mendebaldeko Europako azpiespezieak nabarmen bereizten zirela Afrika iparraldekoetatik (ikusi Miguel et al. 2011 eta Wallberg et al. 2014 lanetako irudi egokituak). Horrek honako hipotesi honen alde egiten du: ziur asko geroagoko sarreren ondorioz dituzte erle eztigile iberikoek Afrikako leinuko mitotipoak, non, gaur egun, A. m. iberiensis azpiespeziearen adar genetiko afrikarra oso txikia den (Garnery et al., 1992, 1998a; Arias et al., 1996; Sheppard et al., 1997; Franck et al., 1998; Canovas et al., 2007; Miguel et al., 2007, 2011).

Erlezaintzak, batez ere erreginen salerosketak, erle eztigileen (Apis mellifera) azpiespezien hasierako banaketa nahasi du Europan, eta Europa ekialdetik C leinu ebolutiboko bi azpiespezieren (A. m. ligustica y A. m. carnica) sarrera estentsiboa eman du Mendebaldeko Europako M leinuaren (A. m. mellifera y A. m. iberiensis) berezko heinean. Horren ondorioz, mendebaldeko Europan ordezkapen eta gene fluxu bat gertatu da berezko populazioen eta merkatukoen artean. Fenomeno hori maila batean baino gehiagotan gertatu da, eta oso apala da A. m. iberiensis azpiespeziearen kasuan, baldin eta A. m. mellifera-rekin konparatzen badugu; izan ere, azken horren ordezkapena erabatekoa izan da Alemanian, Frantzian, Danimarkan eta Norvegian.

Irudi hau Miguelen 2007ko lanetik hartua eta egokitua dago (Miguel et al. 2007).

a) Mitokondrioko DNA-haplotipoen banaketa geografikoa, ikerturiko populazioetan. Belgikako (CHI) eta Frantziako datuak (BAI, SAB, SAI, OUE, VAN, ANN eta MON), FOI salbu, Garneryren 1998ko lanetik hartuak dira (Garnery et al. 1998). Perpinyako mitokondrioko DNA-datuak sartuta daude, baina populazio hori ez da erabili mikrosateliteetako analisian, ez baitago daturik.
b) 20 populazio iberiko, frantses eta belgikarren Neighbor-joining Zuhaitza, DA genetikaren distantzia-matrizea (10 mikrosatelite).

Irudi hau Miguelen 2007ko lanetik hartua eta egokitua dago (Miguel et al. 2007).

a) Mitokondrioko DNA-haplotipoen banaketa geografikoa, ikerturiko populazioetan. Belgikako (CHI) eta Frantziako datuak (BAI, SAB, SAI, OUE, VAN, ANN eta MON), FOI salbu, Garneryren 1998ko lanetik hartuak dira (Garnery et al. 1998). Perpinyako mitokondrioko DNA-datuak sartuta daude, baina populazio hori ez da erabili mikrosateliteetako analisian, ez baitago daturik.
b) 20 populazio iberiko, frantses eta belgikarren Neighbor-joining Zuhaitza, DA genetikaren distantzia-matrizea (10 mikrosatelite).

Miguelen lanaren arabera (Miguel et al. 2007), M leinu ebolutiboaren bi azpiespezieak hiru faktore nagusirengatik bereizi ziren: (1) glaziazio ondoko birkolonizazio prozesuengatik, (2) distantziak eragindako bakartzearengatik eta (3) Pirinioetako muga geografikoarengatik:

1

Mitokondrioetatik ateratako datuek berretsi egiten dute ezen Iberiar penintsula gordeleku izan zela mendebaldeko Europako erleentzat. Egileek bi birkolonizazio bide proposatzen dituzte Pirinioen bi muturretan glaziazioaren ondorengo aldirako, eta, diotenez, mendebaldeko bidea izan zen esanguratsuena birkolonizazio prozesuan. Hau da, eta Pirinioetatik iparrera gordelekuak egon zitezkeela ukatu gabe, A. m. mellifera-ren gaur egungo adar genetikoa A. m. iberiensis-aren arbasoetatik letorke filogenetikoki (Miguel et al., 2007).

2

Gainera, nukleoko datuek (mikrosateliteek) iradokitzen dute distantziak bereizi dituela elkarrengandik M leinuko populazioak. Hau da, erlategitik erlategira modu erregularrean aldatzen da genetika, eta aldakuntza hori handiagoa da zenbat eta urrunago egon erlategiak elkarrengandik.

3

Azkenik, nukleoko datuen beste ebidentzia bat ere eman zuten, Pirinioetan geneen fluxua eragozten duen hesi bat dagoela. Hau da, A. m. mellifera eta A. m. iberiensis azpiespezieen artean muga geografiko bat dagoela Pirinioetan.

ARRAZAREN MORFOLOGIA ETA ESTANDARRA

Adamen 1961eko lanean datorrenez, Iberiar penintsulako erle eztigilea kolorez arbeltxa da batez ere, eta gorputzean ile gutxi izateak are ilunagoa egiten du. Erreginak ilunak eta kolore uniformekoak dira, mugimendu lasterrak eta artegatsuak egiten dituzte; ugalkorrak dira, eta emankortasun handikoak inguruneko baldintzen arabera. Egileak dioenez, oso bizkorrak dira, eta aktibo egoten dira beste azpiespezie batzuk erlauntzetik aterako ez liratekeen tenperaturetan. Propolio asko erabiltzen dute, eta gelatxoak estaltzen dituen mintza urtsua da. Alde txar bat ere ikusten dio, umea zenbait gaitzek jo lezaketela.

Oro har, esan daiteke iberiar arrazako erleak aktiboak eta artegatsuak direla eta agresibitate maila ertaina dutela. Gorputzean maila ertainean dute ilea; tomentum maila ertaina dute, eta mihi luzea. Batezbesteko indize kubitala 1,8 ingurukoa da. Erlekumea botatzeko joera handia du baldintzak onak badira, eta lapurretarako joera apur bat du. Ingurunera ongi egokitua dago, eta ume-sarearen izaera estu loturik dago eskura dagoen janariarekin.

A. m. iberiensis azpiespezieko ale bat

Taula honetan (Cornuet eta Fresnayeren 1989ko lanetik hartua eta egokitua), Iberiar penintsula osoko hogei koloniatako sei ezaugarriren batezbestekoak datoz, baita A. m. iberiensis azpiespeziearen batezbesteko orokorra ere.

Batezbesteko emaitza horiek ez dute ezkutatu behar gutxi gorabehera hego-mendebaldetik ipar-ekialderako ardatzean era gradientean ageri den aldagarritasuna. Hegoaldeko erleek ile laburra dute (0,27 mm) eta mihi luzea (6,87 mm); iparraldekoek, berriz, ile luzeagoa (0,32-0,38 mm) eta mihi laburragoa (6,6 mm inguru). Diferentzia oso handiak ez badira ere, tomentumean ere aldagarritasun bertsua dago, zabala hegoaldean (0,71 mm) eta mehartuz doana iparralderantz. Azkenik, koloreen (esanguratsuak) eta zain kubitalen (ez esanguratsuak) aldaerak daude, zeinek ausazko aldagarritasuna ageri baitute.

KARAKTERIZAZIO GENETIKOA

Azterketa zientifiko ugari dago M leinuko bi azpiespezieak bereizten dituztenak: A. m. mellifera eta A. m. iberiensis.

Walberg et al. (2014), nukleoko genoma ia osoaren aldagarritasuna hartzen du, eta erakusten desberdintasun garbia dagoela bai M leinutik beste leinuetara (A, C, O) eta bai bi azpiespezieen barruan: A. m. iberiensis eta A. m. mellifera.

Walbergerren 2014ko lanetik hartua eta egokitua (Walberg et al., 2014). Neighbor-joining zuhaitza, berezko azpiespezieek partekatzen dituzten aleloen distantzietatik abiatuta. %100 euskarriko lau talde geografikoetara eramaten duten nodoak izartxoarekin markatuta daude; eskalaren barrak distantzia genetiko gordina adierazten du aldatzen den leku bakoitzeko

Horrez gain, datu morfologikoek, hau da, aurreko hegalaren morfometria geometrikoak, nukleoko genomaren datuekin bat etorriz, argi bereizten du M leinua beste leinuetatik, bai eta bi azpiespezieak ere elkarrengandik (A. m. iberiensis eta A. m. mellifera), eta geneen fluxuan eten bat dago Pirinioetan; hala dator Miguelen laneko irudi honetan (Miguel et al. 2011).

Irudi hau Miguelen lanetik hartua eta egokitua dago (Miguel et al., 2011). Neighbor-joining zuhaitz bat da, Mahalanobis D2-ren distantzia matrizea erabiliz egina eta aurreko hegalaren datu morfometriko geometrikoetan oinarritua; Iberiar penintsula osoko 18 herritako 663 koloniaren hemeretzi erreferentzia puntu erabili dira (A. m. iberiensis), eta bost Frantziako eta Belgikako (A. m. mellifera) eta beste lau A. m. ligustica, A. m. macedonica, A. m. intermissa eta A. m. major azpiespezieei dagozkienak.

Bereizketa genetiko horri esker, tresna genetiko batzuk garatu dira, eta hala, A. m. iberiensis azpiespezieko erlea egiazkotu ahal izan da; horrek balio du erle eztigilearen azpiespezieak maneiatu, hautatu eta kontserbatzeko. Alde horretatik, Muñoz et al. (2015) eta Henriques et al. (2018) lanetan oso tresna genetiko diskriminatzailea proposatzen dute, eta kostu txikikoa, SNP markatzaile kopuru urri baten genotipatzean oinarrituta, zertarako eta, hurrenez hurren, A. m. Iberiensis eta A. m. mellifera azpiespezieen aleen jatorria egiaztatzeko, eta C leinuak beren genoman izan duen introgresio maila zehatza emateko. Ildo beretik, Europako Smartbees proiektuak (2014-2018) helburu gisa du SNP-en panel bat lantzea, Europako erle azpiespezieen populazioa diagnostikatzeko.

POPULAZIOAREN TAMAINA ETA ALDAKORTASUN GENETIKOA

Wallbergen lanean, (Wallberg et al. 2014) ebidentziak aurkitu dituzte erle populazioa ez dela askorik aldatu historian, eta fluktuazio horiek klima fluktuazioekin batera gertatu direla. Horrez gainera, ikusi dute gaur egungo populazioak dibertsitate genetiko handia duela, eta horrek erakusten du ez dela inbuturik izan hura etxekotu dugunean.

Aurreko taulan ikus daitekeenez, erle iberikoak du dibertsitate maila handiena Europako azpiespezie guztiak kontuan hartuta (M, C eta O leinuak). M leinu ebolutiboan sartzen bada ere, azpiespezie honen mitokondrioko DNAk ezaugarri gradiente bat du iparretik hegora: penintsularen iparraldeko populazioetan M haplotipoa maiztasun gehiagoz ageri da (urdin kolorez 4A irudian), eta penintsularen hegoaldean, berriz, A leinuko haplotipoak ageri dira gehienbat (gorriz 4A irudian), Afrika iparraldekoetan bezala. Segur asko, arabiarrek sartuko zuten Afrika iparraldetik penintsularen okupazio musulmanaren garaian, eta hautespen naturalaren eraginez eutsiko zion dibertsitate handi horri (Garnery et al. 1998; Miguel et al. 2011; Canovas et al. 2014). Azpiespezie iberikoaren barreneko aldaera horretaz gainera, azpiespezie horren nukleoko genomaren azterketak erakutsi du gutxienez hiru azpipopulazio daudela Iberiar penintsulan (48. irudia), non batez ere desberdintzen baitira eskualde bakoitzeko intsolazio mailagatik, tenperaturagatik eta prezipitazioagatik (Chavez-Galarza et al. 2013).

Wallbergen lanetik egokitutako taula (Wallberg et al. 2014). Azpiespezie eta leinu ebolutiboen arabera deskribatzen da: analizatutako lagin kopurua, aurkituriko SNP aldaera kopurua, populazioaren mutazio tasa oinarriko (θw) eta populazioaren tamaina efektiboa (Ne)

Iberiar penintsularen mapak, A. m. iberiensis azpiespeziearen dibertsitate genetikoaren mailak erakusten dituztenak. Lerro beltz jarraiak adierazten du azpiespezie iberikoaren eta A. m. mellifera (Pirinioen iparraldean) eta A. m. intermissa (Afrikaren iparraldean) azpiespezieen arteko banaketa. Lerro beltz etenek adierazten dute azpiespezie iberikoaren populazioak. (A) M (urdinez) eta A (gorriz) leinuen maiztasun haplotipikoen gradientea iparretik hegora, mitokondrioko DNAren azterketetan oinarrituta. Gezi diagonalak adierazten du gradientearen noranzkoa. Gezi gorriak adierazten du gizakiak Afrika iparraldetik sarturiko populazioa. (B) Iberiar penintsulan dauden A. m. iberiensis populazioak, nukleoko DNAren azterketetan oinarrituta.

HOBEKUNTZA GENETIKORAKO PROGRAMA BATEN BEHARRA

Gauza jakina da tokian tokiko erle populazioek dibertsitate maila egoki bat ageri dutela bere inguruneko aldaketetara eta ekosistemako baldintzetara egokitzeko eta, ondorioz, tokian tokiko populazioak produktiboagoak dira beren ekosisteman daudenean. Zehazki, Iberiar penintsulako populazioa bere ingurunera ongi egokitua egonda ere, defentsa izaera handia erakusten du, erlakumea botatzeko joera du eta barroa akaroak jo dezake. Hiru ezaugarri horiek ez dira desiragarriak; izan ere, batetik, erleak mantsoagoak balira, errazago lan egin ahalko litzateke egunerokoan, eta erlezainak gehiago gozatuko luke haiekin; bestetik, erlekume gutxiago botako balute, erlezainak lan gutxiago izango luke eta ekoizpen handiagokoak izango lirateke; eta, azkenik, barroari aurre egiteko gauza balira, akarizida gutxiago beharko litzateke eta maneiua erraztuko litzateke. Horrek guztiak, gainera, ekoizpena handituko luke. Ezaugarri horiek direla eta, azken 20 urteetan, kopuru txikian bada ere, tokikoak ez diren beste azpiespezie batzuk (eta hibridoak) sartu dira —gehienbat A. m. ligustica eta Buckfast—-, eta horrek bertako populazioaren dibertsitatea hausteko arriskua ekarri du, bertako azpiespeziea eta kanpokoa gurutzatzearen medioz.

Hori ikusita, gure helburua denez gero A. m. iberiensis azpiespeziearen aniztasun genetikoa gordetzea eta sustatzea, bertako populazioak hautatu beharko ditugu erlezainaren intereseko ezaugarriak izango dituzten erleak erdiesteko eta hortaz erlezaintzan erakargarriagoak izateko; horrela, kanpoko erleen inportazioa saihestuko dugu, eta hemengo erle beltzaren populazioaren aniztasuna gorde.